La forza muscolare

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La forza muscolare, si sa,  non è direttamente collegabile alla massa muscolare, ma è più un fenomeno nervoso che dipende dall’adattamento del Sistema Nervoso Centrale.

Dal punto di vista fisiologico la forza muscolare è:

la capacità posseduta dal muscolo di sviluppare tensione utile al superamento o all’opposizione rispetto a resistenze esterne.

Abbiamo illustrato nei precedenti articoli l’anatomia del muscolo e la sua fisiologia (che vi consiglio di riguardare), quindi abbiamo imparato che i muscoli sono formati da diversi tipi di fibre motorie  (Ia, IIx e IIb le principali, dalle più lente e vascolarizzate alle più veloci sfruttanti metabolismo anaerobico). Fibre dello stesso tipo sono raggruppate e sono raggiunte da uno stesso motoneurone, che è la fibra nervosa efferente che dalle corna anteriori del midollo spinale manda l’impulso nervoso alle fibre che si contraggono. Vale la teoria del “tutto o niente”, ossia se l’impulso nervoso raggiunge le fibre queste si contraggono del tutto, non esistono vie di mezzo. Un gruppo di fibre e il motoneurone che le innerva è chiamato unità motoria.

unità motoria
Unità motoria: composta da un motoneurone e dalle fibre innervate.

Dopo questa premessa iniziale passiamo alla forza vera e propria.

Abbiamo detto che è la capacità posseduta dal muscolo di sviluppare tensione utile al superamento o all’opposizione rispetto a resistenze esterne. Essendo un muscolo formato da molte fibre muscolari, la tensione totale che può sviluppare dipende da due fattori:

  1. il numero di fibre muscolari che in ogni istante si sta contraendo,
  2. il grado di tensione sviluppata da ciascuna fibra che si contrae.

A loro volta questi fattori possono essere suddivisi in sottofattori.

Il numero di fibre muscolari che in ogni istante si sta contraendo dipenda da:

  • il reclutamento delle unità motorie, ossia in un dato istante quante unità motorie sono attive,
  • la dimensione delle unità motorie attive
  • l’attività asincrona delle unità motorie

mentre il grado di tensione sviluppata da ciascuna fibra che si contrae dipende da:

  • Frequenza di potenziali d’azione nel motoneurone (sommazione e tetano)
  • Lunghezza della fibra muscolare
  • Durata dell’attività (fatica)
  • Composizione chimica delle singole fibre muscolari.

Ma andiamo con ordine.


Cos’è il reclutamento delle unità motorie?

In un muscolo, il numero di fibre che in ogni dato momento si sta contraendo dipende dal numero di motoneuroni che sono stati eccitati e quindi scaricano il loro impulso alle fibre che innervano. L’eccitamento di un motoneurone provoca la contrazione di tutte le fibre dell’unità motoria.

A seconda dello sforzo che si deve fare vengono attivati un certo numero di unità motorie, si parte da quelle di tipo Ia, formate da fibre rosse, poi quelle IIx ed infine IIb.

Hanno questo ordine di attivazione perchè le fibre rosse, quelle Ia, si contraggono con frequenza di scarica del motoneurone più bassa. Quindi, se non c’è bisogno di un grosso sforzo, i segnali che partono dalla corteccia motoria primaria arrivano alle corna anteriori del midollo dove eccitano i motoneuroni con una frequenza bassa ed attivano quindi solo una parte delle UM (unità motorie) lente. Se il cervello non riterrà la tensione sviluppata sufficiente andrà ad aumentare la frequenza di scarica andando prima, a reclutare tutte le UM lente (perchè anche queste tra loro si attivano ad una frequenza di scarica leggermente diversa) e poi successivamente, se la frequenza di scarica aumenterà, si recluteranno in successione UM di tipo IIx ed infine di tipo IIb. Il processo mediante il quale viene fatto aumentare il numero di motoneuroni attivi, e quindi la contrazione di unità motorie, è detto reclutamento.


Le dimensione delle unità motorie attive

Le UM, tra loro, sono di grandezza diversa, infatti il numero di fibre muscolari poste sotto il controllo di un singolo motoneurone varia considerevolmente a seconda del tipo di muscolo. In quelli che producono movimenti fini e delicati ( come la mano e l’occhio) l’UM sarò molto piccolo, mentre nei muscoli grossi, come il dorso e gli arti inferiori, ciascuna UM comprende migliaia di fibre.

Anche a seconda del tipo di UM varia il numero di fibre, quelle rosse o Ia sono quelle che contengono il minor numero di fibre mentre quelle IIb ne contengono il maggior numero.


Cos’è l’attività asincrona delle unità motorie?

La contrazione di una fibra muscolare dura qualche msec mentre noi riusciamo a mantenere un muscolo contratto anche per diversi minuti, questo grazie al fatto che esiste una contrazione asincrona delle unità motorie, cioè mentre in un dato istante alcune sono contratte, altre riposano. Questo è fondamentale per esempio nei muscoli posturali che possono restare attivi pressochè sempre e l’attività asincrona permette quindi di prevenire la fatica muscolare.


Cos’è la frequenza di potenziali d’azione nel motoneurone?

Parlando del grado di tensione sviluppata da ciascuna fibra che si contrae non stiamo negando la teoria del “tutto o nulla”, ossia che se arriva lo stimolo alla fibra questa si contrae completamente, senza vie di mezzo, ma stiamo parlando di un altro meccanismo fisiologico, la sommazione o tetano.

La risposta di una fibra muscolare ad un potenziale d’azione (che è il mezzo attraverso il quale il segnale elettrico si propaga attraverso le cellule nervose) viene detto scossa, questa è succeduta da un periodo latente di inattività muscolare di qualche msec che precede la vera e propria contrazione muscolare. Arrivati al picco della contrazione (che dura in media 150 msec) comincia il periodo di rilasciamento della fibra. Tra il potenziale d’azione e la contrazione muscolare c’è quindi un periodo di latenza abbastanza lungo di qualche centinaia di msec quindi è possibile che arrivino alla fibra altri potenziali d’azione in questo periodo di inattività. Avviene quindi una sommazione delle risposte meccaniche del muscolo che arrivando alla soglia massimale producono il tetano, ossia la risposta meccanica che un muscolo da quando è sottoposto ad una stimolazione ripetitiva ad una frequenza che sia sufficientemente elevata da produrre una sommazione massimale durevole. Quindi più è elevata la frequenza più è elevata la tensione, fino a raggiungere la soglia massima.

contrazione muscolare
La contrazione muscolare

La sommazione può essere spiegata prendendo in considerazione le proprietà elastiche del muscolo e del tessuto connettivo. La contrazione del sarcomero raggiunge la sua massima tensione interna subito (“teoria del tutto o nulla”). Ma questa non viene subito prodotta esternamente, perchè in parte si disperde nel “tirate” e mettere in tensione prima le linee Z, poi il tessuto connettivo ed infine i tendini. Quando tutti questi saranno messi in tensione allora la tensione prodotta internamente dalla contrazione dei sarcomeri potrà essere trasferita all’esterno completamente.


Durata dell’attività (fatica)

La lunghezza della contrazione tetanica dipende dalla capacità del muscolo di fornire ATP alle proteine contrattili. Quando questa capacità viene meno, c’è una brusca caduta di tensione chiamata fatica muscolare. Il momento di inizio della fatica muscolare è molto diverso  a seconda del tipo di fibre, arriverà infatti prima in quelle veloci e più tardi o non avverrà mai in quelle lente.


Cosa determina la lunghezza della fibra muscolare?

Prendendo la lunghezza alla quale si trova il muscolo all’istante c nell’immagine, che è la lunghezza alla quale esprime la massima tensione come il 100%, possono essere descritte più facilmente quello che avviene ad altri tipi di lunghezze.

Lunghezza di una fibra muscolare
Lunghezza di una fibra muscolare

Aumentando la lunghezza fino al 175% (3.6um) i filamenti sottili e quelli spessi non hanno più punti di contatto e quindi non riescono a formare ponti trasversi, necessari per la contrazione. La tensione sviluppata è quindi di 0. Ovviamente partendo dal 100% ed arrivando al 175% l’area di contatto tra i diversi tipi di filamenti diminuisce sempre di più facendo diminuire a sua volta la tensione.

Anche accorciando al massimo la lunghezza muscolare si assiste ad un calo di tensione fino ad arrivare a 0 al 75% della lunghezza muscolare. Questo perchè, come si vede in b e soprattutto in a, i filamenti sottili delle due metà del sarcomero cominciano a sovrapporsi diminuendo quindi la superficie di contatto con i filamenti spessi, ed anche i filamenti spessi subiscono delle trasformazioni, infatti vengono compressi tra le 2 linee Z diminuendo anche loro la superficie di contatto. Per approfondire i tipi di fibre muscolari leggi questo articolo.


Bibliografia

Vander. Fisiologia

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